내분비계통(Endocrine System)

내분비계통은 호르몬이라고 불리우는 특수한 물질을 생성하는 기관인 내분비샘(endocrine gland)으로 구성되어 있다. 내분비샘에서는 호르몬을 혈액을 통해 보내어 특정한 표적기관(target organ)의 기능을 조절해 준다. 내분비샘에는 뇌하수체(hypophysis, pituitary gland), 갑상샘(thyroid gland), 부갑상샘(parathyroid gland), 부신(adrenal gland), 성샘(gonads, 고환 testis 와 난소 ovary), 췌장섬(pancreatic islet, islet of Langerhans) 등이 있으며, 뇌(brain)의 시상하부(hypothalamus)와 송과체(pineal body)도 여기에 포함시킨다. 태반(placenta)도 호르몬을 생성하므로 내분비기관의 하나로 분류할 수 있으며, 콩팥(kidney)이나 장(intestine) 등 주기능이 다른 장기에서도 몇 가지 호르몬이 생성된다.

각 내분비샘에서 나오는 호르몬과 이를 분비하는 세포의 명칭은 다음 표와 같다.



일부 호르몬은 다른 내분비기관의 기능을 조절한다. 특히 뇌하수체 전엽(anterior lobe of pituitary gland), 즉 샘뇌하수체(adenohypophysis)의 호르몬은 갑상샘(thyroid gland), 부신(adrenal gland), 성샘(gonads) 등의 기능을 조절한다. 또한 시상하부(hypothalamus)의 호르몬은 이러한 뇌하수체 전엽 호르몬의 분비를 다시 조절한다.

내분비샘은 단독장기(solitary organ)로 치밀결합조직(dense connective tissue)으로 이루어진 피막(capsule)에 싸여 있다. 내분비세포(endocrine cell)로 구성된 실질(parenchyme)이 내부의 대부분을 차지하고 있으며, 샘포(acinus) 사이에는 많은 혈관을 함유한 결합조직인 지질(stroma)이 소량 존재한다. 내분비샘의 분비물은 모두 혈관으로 분비되므로 모든 내분비샘에는 혈관(blood vessel)이 매우 잘 발달되어 있다. 특히 갑상샘(thyroid gland)과 부신(adrenal gland)은 체내에서 혈관이 가장 잘 발달된 조직 중의 하나이다.

내분비샘의 샘세포(gland cell)는 상피(epithelium)에서 기원되며, 결합조직으로 함입(invagination)해 들어간 후 상피와 연결된 부분이 소실되어 내분비샘의 실질을 형성한다. 여기에 혈관을 많이 함유한 결합조직이 자라 들어와 지질(stroma)이 된다. 따라서 내분비샘의 분비물질(호르몬)은 운반하는 관이 없이 직접 혈액, 림프액 또는 뇌척수액을 통해 분비되므로 내분비샘을 무관샘(ductless gland)이라고도 한다.

외부의 변화에 대해 신체의 항상성(homeostasis)을 유지하는 계통에는 내분비계통과 신경계통의 두 가지가 있으며, 이 두 계통은 여러 면에서 서로 밀접한 연관이 있다. 항이뇨호르몬(antidiuretic hormone, ADH)이나 옥시토신(oxytocin)은 신경계통인 시상하부(hypothalamus)의 신경원에서 만들어져 다른 내분비샘인 뇌하수체에 저장되어 있다가 분비된다. 또한 시상하부에서는 뇌하수체 전엽 내분비세포의 기능을 조절하는 조절호르몬('releasing' and 'inhibitory' hormone)을 혈관(시상하부-뇌하수체 문맥계통 hypothalamohypophyseal portal system)을 통해 샘뇌하수체로 분비한다. 시상하부에서 분비되는 조절호르몬에는 성장호르몬의 양을 증가시키는 성장호르몬분비촉진호르몬(growth hormone releasing hormone), 반대로 성장호르몬의 양을 낮추는 성장억제호르몬(somatostatin), 프롤락틴분비촉진호르몬(prolactin-releasing hormone, PRH), 프롤락틴억제호르몬(prolactin-inhibiting hormone, PIH), 성샘분비촉진호르몬(gonadotropin releasing hormone, GnRH), 부신피질자극호르몬분비촉진호르몬(corticotropin-releasing hormone, CRH), 갑상샘자극호르몬분비촉진호르몬(thyrotropin releasing hormone, TRH) 등이 있다.

부신피질자극호르몬(adrenocorticotropic hormone, ACTH), 성장억제호르몬(somatostatin) 등의 호르몬과, 장내분비세포에서 분비되는 대부분의 장호르몬(intestinal hormones)은 신경세포에서도 분비되며, 신경전달물질(neurotransmitter)로 사용된다. 상당히 많은 내분비세포가 신경세포와 같은 신경외배엽(neuroectoderm)에서 기원된다고 알려져 있으며, 신경뇌하수체(neurohypophysis)와 부신수질(adrenal medulla)은 명백히 신경조직에서 기원된다.

호르몬은 크게 폴리펩타이드(polypeptide) 호르몬과 스테로이드(steroid) 호르몬으로 나눌 수 있으며, 이에 따라 내분비세포의 형태도 달라진다.

성분이 폴리펩타이드(polypeptide)인 물질을 분비하는 내분비세포의 특징은 전자현미경 하에서 관찰하였을 경우 세포질 내에 단위막에 싸여 있는 직경 150∼500 nm 정도의 전자밀도가 높은 분비과립(electron dense secretory granule)이 가득 차 있는 것으로, 약간의 과립형질내세망(rough endoplasmic reticulum, r-ER)과 골지복합체(Golgi complex)도 관찰된다. 이 외에 모노아민(monoamine)을 분비하는 부신수질(adrenal medulla)의 세포의 형태도 이와 비슷하며, 장호르몬의 성분도 역시 폴리펩타이드이거나 모노아민이므로 이를 분비하는 장내분비세포(enteroendocrine cell, APUD cell)의 형태 역시 이와 같다.

스테로이드를 분비하는 세포의 형태는 매우 특징적이다. 핵은 둥글고 크며 핵소체도 뚜렷하고 진정염색질(euchromatin) 형이다. 세포질에는 매우 많은 무과립형질내세망(smooth endoplasmic reticulum, s-ER)과 둥근 미토콘드리아(mitochondria)가 있다. 스테로이드는 지방에서 합성되므로 세포질 내에 지방과립(lipid droplet)도 있다. 스테로이드를 분비하는 세포는 부신피질(adrenal cortex)의 세포와 고환의 간질세포(interstitial cells of Leydig), 난소의 과립층황체세포(granulosa-lutein cell), 난포막황체세포(theca-lutein cell), 난포막세포(theca cell) 등이고 나머지 내분비세포들은 대부분 폴리펩타이드 호르몬을 분비하는 세포이다.

갑상샘의 소포세포(thyroid follicular cell)는 분자량이 큰 단백질인 타이로글로불린(thyroglobulin)을 합성하여 이를 소포 내강으로 분비한 후 이를 다시 흡수하여 호르몬(T3 삼요오드화타이로닌 triiodotyronine, T4 사요오드화타이로닌 tetraiodo- tyronine)을 생성 분비하므로, 세포의 형태는 이러한 기능에 적합하게 분화되어 있다. 이 세포는 분자량이 큰 단백질인 타이로글로불린(thyroglobulin)을 합성하는 단백질합성세포(protein synthesizing cell)의 특징을 모두 갖추고 있다. 세포질에는 과립형질내세망(r-ER)과 골지복합체(Golgi complex)가 잘 발달되어 있으며, 세포질의 자유표면 쪽에 세포질과립이 모여 있다. 합성된 단백질은 소포의 내강에 콜로이드(colloid)로 저장되어 있다. T3, T4는 저장된 단백질을 다시 흡수, 분해하여 만들어진다. 소포 내강으로 분비한 단백질을 다시 흡수하므로 흡수 표면적을 넓혀주는 미세융모(microvilli)가 발달되어 있으며 포식소포(phagosome)도 뚜렷하다. 흡수된 단백질을 분해하는 효소를 함유한 용해소체(lysosome)도 발달되어 있다.

호르몬은 일정한 양이 분비되며, 이의 대부분은 호르몬 양의 증감에 따른 억제성 되먹임 기전(negative feedback mechanism)에 의해 조절된다. 예를 들면 갑상샘에서 나오는 T3, T4의 양이 부족해지면 시상하부에서 갑상샘자극호르몬분비촉진호르몬(TRH, thyrotropin releasing hormone)이 나오며 이는 뇌하수체의 갑상샘자극세포에서 갑상샘자극호르몬(TSH)을 유리시켜 갑상샘소포세포의 활성을 증가시킴으로써 T3, T4의 양을 적절하게 조절한다. 과다하게 T3, T4가 분비되었을 경우에는 이와 반대로 TRH와 TSH의 분비가 저하되고 이에 따라 갑상샘소포세포의 활성도 저하 된다. 부신피질호르몬(adrenal cortical hormones)이나 성호르몬(sex hormone) 역시 같은 방법에 의해 호르몬의 양이 적절하게 조절된다.

어느 특정한 호르몬의 양이 과다하거나 부족할 경우 모두 심한 기능의 이상이 오게 된다. 호르몬의 양이 과다하여 기능의 이상이 생긴 경우에는 '기능항진증'이라는 명칭을, 부족한 경우에는 '기능부전증'이란 명칭을 내분비샘의 이름 뒤에 붙여 기능 이상을 표시한다.